植物免疫抑制與廣譜抗病機理研究取得重要進展

　　國際學術期刊Cell在線發表了中國科學院分子植物科學**創新中心/植物生理生態研究所何祖華研究團隊與國內外研究者合作完成的研究論文。該研究揭示了水稻鈣離子感受器ROD1精細調控水稻免疫反應，從而減低廣譜抗病引起的生存代價，平衡生殖生長-產量性狀。

　　作為世界近一半人口的主要糧食來源，水稻的產量和品質受到各種病原菌的嚴重影響。發掘廣譜持久的抗病品種是控制水稻病害的有效策略。然而，隨著病原菌的不斷進化，植物抗病基因所建立的免疫屏障易被不斷變化的病原菌毒性效應蛋白所攻克，這類病原菌效應蛋白攻擊并操縱植物的靶標，抑制抗病性。這類植物靶標往往是感病基因。近年來，人們發現可通過對植物感病基因的操控，也可以實現對病原菌的廣譜抗性，成為植物抗病育種的新技術。

　　該研究組通過對水稻資源庫和育種群體的大規模篩選，鑒定到一份對腐生真菌病害紋枯病具有高度抗病的隱性遺傳穩定材料，定名為rod1 (resistance of rice to diseases 1)。rod1對水稻的三大病害紋枯病、稻瘟病和白葉枯病均具有高抗的特性，說明該基因調控的免疫反應具有獨特性。為此，他們前后用了15年的時間，解析有關分子和生化機制，探討該基因的抗病育種應用潛力。他們的研究證明，ROD1基因編碼一個新的鈣離子感受器，通過識別鈣離子信號與脂類結合，將過氧化氫酶CatB招募到細胞質膜，直接在膜區降解活性氧，從而在沒有病原菌侵染時抑制免疫反應，促進穗原基發育，有利于水稻的產量性狀。而兩個E3泛素連接酶RIP1和APIP6靶定ROD1并介導其降解，保證了對病原菌的有效防衛反應。因此，RIP1/APIP6-ROD1以及ROD1-CatB組成了相互制約并高度有序的信號級聯通路，對水稻免疫反應進行精細調控。更有意思的，該研究還發現稻瘟病菌分泌的效應蛋白AvrPiz-t具有與ROD1類似的β折疊結構，也可以與RIP1/APIP6以及CatB互作，與ROD1有功能上的替代性，也即病原菌模擬并操控了ROD1的免疫抑制系統，實現其成功的侵染。

　　進一步，他們通過對水稻不同栽培品種和農家種的基因組序列進行分析，發現ROD1編碼序列存在一個單核苷酸多態性變異位點，導致功能氨基酸的改變。該變異將水稻分成兩種類型，一種是廣泛存在于秈稻、具有較強田間抗性的A型，另一種是在粳稻中富集且較感病的C型。從地理分布來看，含有A型ROD1的品種主要種植于高溫高濕、水稻病害易于流行的低緯度地區；而C型ROD1則主要存在與高緯度地區的水稻品種中，說明作物抗病性受地域起源的選擇。

　　綜上，該研究揭示了一條以ROD1為核心的植物免疫抑制信號通路和蛋白三維結構模擬（structural mimicry）所介導的植物-病原菌共進化模型。該研究同時說明植物能夠選擇與氣候條件相適應的免疫策略，以達到**的抗病與生長發育適應性的平衡。他們還發現ROD1的功能在禾谷類作物中是保守的，并提出了可以通過操縱感病基因實現廣譜抗病的新策略，對培育穩產高抗的作物品種具有重要參考價值。