新發現！一個同時控制抗性激素JA和ABA生物合成的關鍵因子

　　茉莉酸（JA）和脫落酸（ABA）是植物用來應對逆境的最重要的兩種抗性激素。中國科學院昆明植物研究所植物次生代謝分子調控專題研究組在前期發現：當受到腐生性病原真菌-鏈格孢菌侵染時，漸狹葉煙草會提高JA-Ile和ABA的生物合成來激活不同的抗性信號通路，從而提高植保素-東莨菪素scopoletin和東莨菪苷scopolin的合成，以及關閉氣孔來抵御病原菌（Sun et al., 2014 Journal of Experimental Botany; Sun et al., 2014 Plant Pathology）。但是，目前宿主植物是如何同時協調JA-Ile和ABA的生物合成來應對病原菌的分子機制仍然未知。

　　該專題攻關組以漸狹葉煙草為模式植物，結合了基因沉默、基因表達分析、激素測定、蛋白和DNA互作，蛋白和蛋白互作、轉錄激活等一系列的技術手段，發現了一個同時調控JA-Ile和ABA生物合成的關鍵因子NaWRKY70。

　　該實驗室前期發現，WRKY類轉錄因子NaWRKY70介導了茉莉酸和乙烯協同調控植保素scopoletin和scopolin的生物合成（Song and Wu, 2024 Journal of Experimental Botany）。但是，NaWRKY70介導的防御反應是否僅僅依賴于對‘scopoletin和scopolin’的調控仍然尚未清楚。通過對NaWRKY70基因沉默后的植物研究發現，鏈格孢菌在它葉片上形成的病斑比在‘不能合成scopoletin和scopolin的植物’上形成的要大得多。該結果提示：NaWRKY70可能還調控了其它的抗性通路。

　　果然，進一步對NaWRKY70基因沉默植物的研究發現，植物中本底水平的JA-Ile和ABA分別降到對照水平的1/2和1/3；而且鏈格孢菌感染后的JA-Ile水平降到和未接菌對照類似，ABA的水平降低到未接菌對照水平的1/3；相應的，NaWRKY70基因沉默后的植物失去了關閉氣孔的能力。

　繼而，通過凝膠阻滯、染色質免疫共沉淀、啟動子激活和目標基因表達分析實驗證明，NaWRKY70能夠與JA-Ile生物合成關鍵酶基因NaAOS和NaJAR4，ABA生物合成關鍵酶基因NaNCED1和NaXD1-like、以及ABA信號相關基因絲裂原活化蛋白激酶（NaMPK4）的啟動子上的W-box結構域結合，正調控這些基因的表達，從而激活JA-Ile和ABA的生物合成。同時，還結合到ABA降解酶基因NaCYP707A4-like3的啟動子上，負調控它的表達，使植物積累更多的ABA。因此，當NaWRKY70基因沉默后，JA-Ile和ABA的合成酶基因表達顯著性下降，使植物極大地降低了合成JA-Ile和ABA的能力；同時由于ABA降解酶基因NaCYP707A4-like3的表達失去了NaWRKY70對它的抑制，植物提高了對ABA的降解能力，從而使ABA的水平更低。

　　此外，在NaWRKY70沉默的植物中，鏈格孢菌誘導的另一個植保素capsidiol的水平也顯著下降。該植保素于2019年就已經被該實驗室證明是漸狹葉煙草抵御鏈格孢菌的主要植保素之一（Song et al., 2019 Journal of Experimental Botany）。實驗發現，NaWRKY70能夠直接調控參與其生物合成的關鍵酶基因NaEASs和NaEAHs，并與轉錄因子NaERF2-like在蛋白水平上相互作用進而增強對它們轉錄水平上的調控。而ABA除了作為激素信號參與植物抵抗鏈格孢菌外，還發現其對NaEASs和NaEAHs的表達起到負調控的作用。這個結果表明了ABA一方面作為抗性激素提高了植物的抗病性，另一方面作為‘剎車’，避免了植保素capsidiol過多的合成。

　　綜上所述，轉錄因子NaWRKY70不僅是茉莉酸和乙烯信號協同調控植保素scopoletin和scopolin合成的關鍵節點，還在調控植物激素JA-Ile和ABA以及植保素capsidiol的生物合成過程中也發揮著關鍵作用。

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